Михаил Привес - Анатомия человека [9-изд]
Нервные элементы сетчатки образуют цепь из трех нейронов (см. рис. 370). Первое звено — это светочувствительные клетки сетчатки (палочки и колбочки), составляющие рецептор зрительного анализатора. Второе звено — биполярные нейроциты и третье — ганглиозные нейроциты (gánglion n. óptici), отростки которых продолжаются в нервные волокна зрительного нерва. Как продолжение мозга нерв покрыт всеми тремя мозговыми оболочками, которые образуют для него влагалища, срастающиеся со склерой у глазного яблока. Между влагалищами сохраняются промежутки, spátia intervaginália, соответствующие межоболочечным пространствам мозга. Выйдя из глазницы через canális ópticus, зрительный нерв подходит к нижней поверхности мозга, где в области chiásma ópticum подвергается неполному перекресту. Перекрещиваются только медиальные волокна нервов, идущие от медиальных половин сетчатки; латеральные волокна нервов, идущие от латеральных половин сетчатки, остаются неперекрещенными. Поэтому каждый зрительный тракт, tráctus n. óptici, отходящий от перекреста, содержит в своей латеральной части волокна, идущие от латеральной половины сетчатки своего глаза, а в медиальной — от медиальной половины другого глаза. Зная характер перекреста, можно по характеру потери зрения определить место поражения зрительного пути. Так, например, при поражении левого зрительного нерва наступит слепота соименного глаза; при поражении левого зрительного тракта или зрительного центра каждого полушария наблюдается потеря зрения в левых половинах сетчатки обоих глаз, т. е. половинная слепота на оба глаза (гемианопсия); при поражении зрительного перекреста отмечается выпадение зрения в медиальной половине обоих глаз (при центральной локализации поражения) или полная слепота на оба глаза (при обширном поражении перекреста) (см. рис. 375).
Как перекрещенные, так и неперекрещенные волокна зрительных трактов заканчиваются двумя пучками в подкорковых зрительных центрах: 1) в верхних холмиках крыши среднего мозга и 2) в púlvinar thálami и córpus geniculátum iaterále. Первый пучок оканчивается в верхнем холмике крыши среднего мозга, где лежат зрительные центры, связанные с заложенными в среднем мозге ядрами нервов, иннервирующих поперечно-полосатые мышцы глазного яблока и гладкие мышцы радужки. Благодаря этой связи в ответ на определенные световые раздражения происходят соответственно конвергенция, аккомодация и пупиллярный рефлекс.
Другой пучок оканчивается в púlvinar таламуса и в córpus geniculátum Iaterále, где заложены тела новых (четвертых) нейронов. Аксоны последних проходят через заднюю часть задней ножки cápsulae intérnae и далее образуют в белом веществе полушарий большого мозга зрительную лучистость, radiátio óptica, достигающую коры затылочной доли мозга. Описанные проводящие пути от рецепторов света до мозговой коры, начиная с биполярных нейроцитов (второе звено нервных элементов сетчатки), составляют кондуктор зрительного анализатора. Корковым концом его является кора мозга, лежащая по берегам súlcus calcarínus (поле 17). Световые раздражения, падающие на рецептор, заложенный в сетчатке, превращаются в нервные импульсы, которые проходят по всему кондуктору до коркового конца зрительного анализатора, где воспринимаются в виде зрительных ощущений.
Орган вкуса
Значение органа вкуса, organúm gústus, («химического чувства») состоит в опознавании достоинства пищи. Сначала вкусовые луковицы отдифференцировались от органов кожного чувства (рыбы). Затем они сосредоточились в ротовой и носовой полостях (амфибии), наконец, сконцентрировались в ротовой полости (рептилии и млекопитающие).
У человека большая часть луковиц находится в papíllae vallátae et foliátae, значительно меньше в papíllae fungifórmes, и, наконец, часть их встречается на мягком небе, на задней стороне надгортанника и на внутренней поверхности черпаловидных хрящей. Луковицы содержат вкусовые клетки, которые составляют рецептор вкусового анализатора. Кондуктором его являются проводящие пути от рецепторов вкуса, состоящие из трех звеньев (рис. 376).
Рис. 376. Схема вкусовых путей.
1 — волокна общей чувствительности (из n. lingualis); 2 — вкусовые волокна chordae tympani; 3 — вкусовые волокна n. glossopharyngei; 4 — вкусовые волокна n. vagi; 5 — gangl geniculi; 6 — ganl. inierius n. glossopharyngei; 7 — gangl. inferius n. vagi; 8 — n. vagus; 9 — n. glossopharyngeus; 10 — n. facialis; 11 — medulla oblongata; 12 — n. trigeminus; 13 — nucl. solitarius; 14 — fossa rhomboidea; 15 — nucl. sensorius superior n. trigemini; 16 — путь, соединяющий nuclcus solitarius с thalamus; 17 — волокна, соединяющие thalamus с областью вкусового анализатора; 18 — thalamus; 19 — uncus; 20 — область вкусового анализатора; 21 — gangl trigeminale; 22 — n. lingualis; 23 — n. intermedius.
Первый нейрон помещается в узлах афферентных нервов языка. Нервами, проводящими чувство вкуса у человека, являются: 1) барабанная струна лицевого нерва (передние 2/3 языка), 2) языкоглоточный нерв (задняя треть языка, мягкое небо и небные дужки) и 3) блуждающий нерв (надгортанник).
Расположение первого нейрона:
1. Gánglion genículi. Периферические отростки клеток этого узла идут в составе chórda týmpani от вкусовых рецепторов передних двух третей слизистой оболочки языка. Центральные отростки направляются в составе n. intermédius в мост.
2. Gánglion inférius IX пары. Периферические отростки клеток этого узла идут в составе n. glossopharýngeus от вкусовых рецепторов слизистой оболочки задней трети языка. Центральные отростки направляются в составе того же нерва в продолговатый мозг.
3. Gánglion inférius n. vági. Периферические отростки клеток этого узла в составе n. larýngeus supérior идут от вкусовых рецепторов, расположенных в области надгортанника. Центральные отростки в составе n. vági направляются в продолговатый мозг.
Все описанные вкусовые волокна оканчиваются в продолговатом мозге и мосту, в núcleus solitárius nn. intermédii, glossopharýngei et vági, где помещается второй нейрон. Вкусовой отдел núcleus solitarius связан со всеми двигательными ядрами продолговатого мозга, имеющими отношение к жеванию и глотанию, а также со спинным мозгом (контроль дыхания, кашля и рвоты).
Отростки вторых нейронов поднимаются из продолговатого мозга и моста к thálamus, где начинается третье звено к корковому концу вкусового анализатора. Последний лежит в коре gýrus parahippocampális близ переднего конца височной доли, в úncus и в гиппокампе, поблизости от центров обоняния; по другим данным — в коре покрышки (opérculum). Клинические данные подтверждают скорее второе предположение. Химическое раздражение в рецепторе трансформируется в нервный импульс, который по кондуктору передается до коркового конца анализатора, где воспринимается в виде различных вкусовых ощущений.
Орган обоняния
У всех животных, как позвоночных, так даже и беспозвоночных, орган обоняния, órganum oláctus (рис. 377, 378), в существенной своей части состоит из чувствительных (нейросенсорных) обонятельных клеток, выстилающих обонятельную ямку, представляющую собой впячивание эктодермы.
Рис. 377. Схема обонятельных путей.
1 — concha nasalis inferior; 2 — concha nasalis media; 3 — fila olfactoria; 4 — concha nasalis superior; 5 — нервные клетки bulbus olfaclorius; 6 — bulbus olfactorius; 7, 8 — обонятельный путь от bulbus olfactorius; 9 — genu corporis callosi; 10 — нервные клетки в извилине, расположенной под corpus callosum; 11 — fornix; 12 — gyrus cinguli; 13 — волокна fornix, идущие в hippocampus; 14 — thalamus; 15 — tr. mamillothalamtcus; 16 — isthmus gyri cinguli; 17 — corpus mamillare; 18 — волокна, идущие от uncus к corpus mamillare; 19 — gyrus dentatus; 20 — gyrus parahippocampalis; 21 — uncus; 22 — lobus temporalis; 23 — область обонятельного анализатора коры; 24, 25 — обонятельный путь; 26 — tr. olfactorius.
Рис. 378. Схема подкорковых обонятельных путей, соединяющих таламус с сосцевидным телом.
1 — таламус; 2 — узел поводка; 3 — ядро покрышки ножки мозга; 4 — заднее продырявленное вещество; 5 — сосцевидное тело; 6 — серый бугор; 7 — fasc. mamillothalamicus; 8 — перекрест зрительных нервов; 9 — пути от коры мозга к таламусу; 10 — пути от таламуса к коре большого мозга.
У высших позвоночных идет дальнейшее усовершенствование в смысле расширения и углубления носовой полости (обонятельных ямок), которая окружается хрящевой носовой капсулой черепа. Это усложнение достигает наибольшей степени у макросмических животных, отличающихся сильно развитым обонянием (хищные, грызуны, копытные и некоторые другие виды). Наоборот, микросмические животные, к числу которых принадлежит и человек, имеют более или менее редуцированный обонятельный аппарат. В связи с этим их обонятельный мозг развит значительно слабее по сравнению с мощным обонятельным мозгом макросмических животных. Наконец, у аносмических животных (дельфин) обонятельный аппарат исчезает еще в эмбриональной жизни.
